Famille des Nymphalidae

Nymphalides

Les Nymphalidae forment la plus grande famille de papillons diurnes au monde, avec près de 5 000 espèces. Telle qu'elle est actuellement définie, cette famille englobe un certain nombre de groupes qui étaient considérés autrefois comme des familles distinctes, à savoir les Satyridae (satyres), les Danaidae (p. ex. monarque), les Heliconiidae (héliconies) et les Libytheidae (p. ex. papillon longs-palpes). Par suite de l'application de concepts plus récents en analyse phylogénétique et en taxonomie, ces groupes sont aujourd'hui traités comme des sous-familles au sein de la famille des Nymphalidae. Selon cette nouvelle définition, les Nymphalidae comptent environ 220 espèces en Amérique du Nord, et 102 au Canada.

Les pattes antérieures des Nymphalidae sont atrophiées, habituellement chez les deux sexes (mais pas chez les Libytheinae femelles), et couvertes de longs poils qui confèrent l'aspect d'une brosse à l'ensemble. Elles sont si petites qu'elles sont pratiquement non fonctionnelles. Lorsqu'ils se perchent ou marchent, les Nymphalidae utilisent uniquement leurs pattes médianes et postérieures et maintiennent leurs pattes antérieures sous leur « face ».

Contrairement aux membres des familles précédentes, les diverses espèces de Nymphalidae diffèrent considérablement les unes des autres aux stades larvaire, nymphal et adulte. Certaines espèces sont petites, d'autres grandes, mais la plupart sont de taille moyenne. En Amérique du Nord, la plupart des Nymphalidae sont brun orangé, mais de nombreuses espèces font exception. Certaines espèces sont dotées d'un vol puissant (Polygonia) ou affichent un comportement migrateur (Vanessa), tandis que d'autres (Euphydryas) ont un vol faible et forment de petites colonies très localisées.

Sous-famille des Libytheinae (Papillon longs-palpes)

Cette très petite sous-famille compte seulement 12 espèces, dont seulement une se rencontre en Amérique du Nord. Les Lybytheinae se reconnaissent immédiatement à leurs palpes extrêmement longs dirigés vers l'avant de la tête. Les pattes antérieures des mâles sont atrophiées, mais celles des femelles sont normales et fonctionnelles. La chenille a une bosse sur le thorax mais, contrairement à ce qu'on observe chez la plupart des espèces de Nymphalidae, elle n'a pas d'épines. La chrysalide comporte peu d'ornementations.

Sous-famille des Heliconiinae (Héliconies)

La petite sous-famille des Heliconiinae réunit des espèces essentiellement néotropicales. Sept espèces atteignent le sud des États-Unis, et une migre vers le nord et a déjà été observée deux fois au Canada. Toutes les espèces ont les ailes longues et étroites, et la plupart (mais pas l'espèce qui atteint exceptionnellement le Canada) sont parées de couleurs vives et contrastées indiquant qu'elles ont un goût désagréable. Les chenilles ont le corps hérissé de rangées d'épines ramifiées, sauf sur le milieu du dos, et ont des épines céphaliques. La chrysalide est de forme irrégulière, et les étuis alaires sont particulièrement saillants. À l'état larvaire, tous les Heliconiinae se nourrissent sur diverses espèces de passiflores (ou fleurs de la passion), plantes renfermant des composés toxiques.

La sous-famille des Heliconiinae est étroitement apparentée à la sous-famille des Argynninae, et ces derniers ont même été regroupés récemment avec les Heliconiinae par certains auteurs (p. ex. Opler et Malikul, 1992).

Sous-famille des Argynninae (Argynnes, fritillaires et bolorias)

Cette sous-famille principalement holarctique contient environ 35 espèces en Amérique du Nord, et 26 au Canada. Elle est scindée en deux groupes, les fritillaires et argynnes (Euptoieta et Speyeria) d'une part, les bolorias (Boloria), d'autre part. Chez les deux groupes, le dessus des ailes est brun-orange, avec des dessins noirs. Chez les fritillaires et les argynnes, l'aspect du dessous de l'aile antérieure varie peu d'une espèce à l'autre, tandis que le dessous de l'aile postérieure est orné d'un réseaucomplexe de taches pâles, habituellement argentées et à reflets métalliques. Chez les bolorias, le dessous de l'aile postérieure est également marqué d'un réseau complexe de taches, mais les taches argentées font habituellement défaut (sauf chez le Boloria selene).

Les femelles déposent leurs oeufs individuellement, souvent à côté de la plante hôte, parmi les feuilles mortes. Les chenilles ont le corps hérissé de rangées d'épines ramifiées, mais le milieu du dos et la tête sont inermes. Toutes se nourrissent exclusivement la nuit et se cachent le jour à une certaine distance de la plante hôte. Les chrysalides ont une forme plus ou moins irrégulière et présentent de petites protubérances parfois coniques sur le dos.

L'identification des argynnes constitue souvent un véritable casse-tête pour les lépidoptéristes tantamateurs que professionnels. Si les experts s'entendent de façon générale sur ce qui constitue une espèce, ils éprouvent souvent plus de difficulté à distinguer les nombreuses sous-espèces et formes très variables décrites au sein de ce groupe. Dans l'Ouest canadien, les différences sont souvent plus importantes entre les diverses sous-espèces d'une même espèce qu'entre les espèces. En outre, certaines populations peuvent présenter entre elles des formes intermédiaires dans certaines régions, mais pas dans d'autres. Chaque espèce doit être considérée par rapport à l'ensemble de son aire. Dans le présent document, nous adoptons de manière générale la classification proposée par James Scott (Scott, 1986). Les dix espèces de Speyeria rencontrées au Canada sont toutes de taille moyenne et ont le dessus des ailes orange (brillant à très pâle), avec des marques noires. La plupart des espèces ont des marques argentées brillantes en dessous de l'aile postérieure.

Deux autres espèces, soit le Speyeria coronis (Behr) et le Speyeria egleis (Behr), auraient été observées il y a de nombreuses années au Canada. Ces mentions anciennes semblent cependant résulter d'identifications erronées. Jusqu'à tout récemment, aucun spécimen ne permettait de confirmer la présence de l'une ou l'autre de ces espèces au Canada. Ces deux argynnes sont toutefois observés régulièrement au Montana et dans l'État de Washington, à proximité de la frontière canado-américaine, et elles pourraient se rencontrer dans le sud de l'Alberta ou de la Colombie-Britannique. Récemment, le S. coronis a été capturé dans l'extrême sud de l'Alberta, mais le S. egleis n'a pas encore été observé au nord de la frontière. La probabilité qu'il y soit éventuellement découvert demeure cependant élevée. C'est pourquoi nous avons décidé d'inclure une description (sous Speyeria zerene) et une illustration du S. egleis dans le présent document.

Seulement trois espèces d'argynnes se rencontrent régulièrement à l'est du Manitoba, et leur identification ne pose pas de problème. En revanche, l'identification des argynnes de l'Ouest soulève des difficultés considérables et nécessite souvent la confirmation d'un spécialiste. L'habitat joue un rôle important dans la distinction des espèces et des sous-espèces, en particulier entre les formes associées à la prairie, à la tremblaie-parc et à la forêt boréale. La quantité de rayonnement solaire à laquelle les argynnes sont exposés durant leur vie larvaire et nymphale aurait un rôle à jouer dans la variation de leur coloration à l'âge adulte.

Les chenilles de toutes les espèces d'argynnes se nourrissent de violettes (Viola spp.). Elles entrent en diapause hivernale immédiatement après l'éclosion, sans même s'être nourries. Les adultes émergent habituellement vers le milieu de l'été.

Les bolorias ressemblent à des argynnes miniatures sur le dessus. Seulement quelques espèces ont des taches argentées en dessous de l'aile postérieure. La plupart des bolorias vivent dans la forêt boréale, la toundra ou en milieu alpin dans le nord du Canada, et ont une distribution holarctique, étant également présents en Asie et en Europe. De nombreuses espèces possèdent des plages d'écailles noires étendues qui leur permettent d'absorber la plus grand quantité de rayonnement solaire possible dans leur environnement frais. Ces espèces volent également au ras du sol pour réduire les pertes de chaleur dues aux vents, qui soufflent souvent de façon constante dans leurs habitats arctiques et alpins.

Les chenilles de certains bolorias se nourrissent de violettes, mais la plupart utilisent un large éventail d'autres plantes. La plupart des espèces hibernent au quatrième stade larvaire. Chez certaines espèces nordiques, le cycle vital est étalé sur deux ans, le premier hiver étant traversé au premier ou au deuxième stade larvaire, et le deuxième, au quatrième stade.

Sous-famille des Melitaeinae (Damiers et croissants)

Cette sous-famille est confinée à l'hémisphère Nord et aux régions néotropicales. Parmi la cinquantaine d'espèces répertoriées en Amérique du Nord, 17 se rencontrent au Canada. La plupart des espèces sont petites à moyennes, brun-orange, avec des marques noires ou brun foncé. Les marques les plus distinctives se trouvent habituellement en dessous de l'aile postérieure. De nombreuses espèces ont un vol faible; elles forment des colonies localisées et ne s'éloignent jamais bien loin de leurs plantes hôtes.

Les femelles de la plupart des espèces déposent leurs oeufs en masses pouvant compter des centaines d'oeufs sous les feuilles des plantes hôtes. Celles-ci sont habituellement des herbacées, en général des astéracées (composées) ou des scrophulariacées. En raison de ce comportement, de nombreuses espèces de damiers se rencontrent en colonies concentrées et présentent une variation considérable à l'échelle tant locale que régionale. Les chenilles ont six rangées d'épines ramifiées, mais elles n'en ont pas sur la tête. Elles vivent en groupe, souvent dans un abri de soie, et hibernent avant d'avoir achevé leur développement. Les chenilles de nombreuses espèces mènent une existence solitaire après avoir hiberné.

En raison de la grande ressemblance observée entre les divers membres de cette sous-famille, le statut des espèces a longtemps comporté une bonne part de spéculation et donné lieu à d'importantes révisions de genres, dont certaines relativement récentes. La répartition des espèces, en particulier dans les cas où elle est établie sur la foi d'anciennes mentions non étayées par des spécimens, a également contribué à accroître la confusion qui règne parmi ce groupe, en particulier dans l'Ouest, où l'identification et la classification des taxons des trois genres soulève des difficultés majeures depuis près d'un siècle.

Sous-famille des Nymphalinae (Polygones, vanesses et papillon ocellé)

Répandue à l'échelle mondiale, cette sous-famille de papillons de taille moyenne à grande compte 26 espèces en Amérique du Nord, et 16 au Canada. Les chenilles de toutes les espèces ont le corps hérissé de rangées d'épines ramifiées. Les chrysalides ont une forme irrégulière et sont souvent ornées de taches argentées ou dorées. Quatre des nombreux groupes reconnus au sein de cette sous-famille se rencontrent au Canada. Les vanesses du genre Nymphalis pondent leurs oeufs en masses, et les chenilles vivent en colonies jusqu'à ce qu'elles aient achevé environ la moitié de leur croissance; les polygones (Polygonia), les vanesses du genre Vanessa et le papillon ocellé (Junonia) pondent leurs oeufs individuellement ou par petits groupes très restreints. À l'état larvaire, les vanesses du genre Nymphalis et les polygones se nourrissent sur des espèces tant arborescentes qu'herbacées, tandis que les vanesses du genre Vanessa et le papillon ocellé n'utilisent que des herbacées. Certaines espèces des trois premiers groupes se nourrissent sur l'ortie (Urticacées).

La plupart des polygones et des vanesses du genre Nymphalis ont une longue durée de vie et hibernent à l'âge adulte, n'atteignant leur maturité sexuelle qu'au cours de leur deuxième année de vie. Les vanesses du genre Vanessa sont migratrices, et aucune n'hiberne régulièrement au Canada. La belle dame (Vanessa cardui) est le papillon diurne le plus répandu au monde et se rencontre aujourd'hui sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique et de l'Amérique du Sud.

Au Canada, le groupe des polygones réunit sept espèces étroitement apparentées et souvent difficiles à départager. Trois d'entre elles produisent deux générations par année. Ces deux générations sont passablement différentes l'une de l'autre à l'âge adulte; la variation individuelle est également considérable. Tous les polygones hibernent au stade adulte, et les individus observés au début du printemps sont très différents de ceux qui viennent d'émerger. Même si nos polygones se distinguent généralement assez bien d'après la configuration de leurs ailes et l'aspect de leur tache argentée en forme de virgule en dessous de l'aile postérieure, leur identification peut soulever des difficultés.

Le genre Nymphalis est représenté par quatre espèces en Amérique du Nord. Les quatre sont présentes au Canada, et certaines volent également dans le nord de l'Eurasie. Comme les polygones, elles se confondent avec le milieu ambiant grâce à la livrée cryptique du dessous de leurs ailes et à leur silhouette irrégulière. Sur le dessus, chaque espèce est parée de dessins uniques et se reconnaît facilement. À l'âge adulte, les vanesses se nourrissent principalement de sève d'arbre et des liquides exsudant des déjections d'animaux; une espèce, la petite vanesse, se rencontre également souvent sur les fleurs.

En anglais, les vanesses du genre Vanessa sont collectivement appelées thistle butterflies (« papillons du chardon »), d'après la plante hôte préférée de l'espèce la plus répandue au sein du groupe, la belle dame. Considérée comme l'espèce de papillon diurne la plus cosmopolite au monde, la belle dame survit rarement aux hivers nordiques (seulement quelques mentions possibles au Canada), et ses populations se reconstituent la plupart des années avec l'arrivée d'individus migrateurs en provenance du sud. Les trois autres espèces hibernent aux États-Unis, et peut-être dans l'extrême sud du Canada, mais elles étendent leur aire plus haut vers le nord au Canada durant l'été.

Les papillons ocellés forment un petit groupe d'espèces pour la plupart tropicales. Une seule espèce, le papillon ocellé, migre régulièrement jusqu'au Canada, sans toutefois y hiberner.

Genre Polygonia Hübner, 1819 (Polygones)

Sept espèces de polygones se rencontrent au Canada. Leur identification, tant à l'âge adulte qu'au stade larvaire, peut soulever des difficultés particulières. Collectivement, les adultes se reconnaissent à leurs ailes anguleuses et lobées et à la présence d'une marque argentée en forme de virgule en dessous de l'aile postérieure. La plupart des espèces ont deux formes de coloration, tant sur le dessus qu'en dessous. Ces formes peuvent être liées aux saisons (formes de printemps et d'été) et au sexe (les femelles des quatre premières espèces décrites ci-après sont d'une couleur plus uniforme que les mâles).

Les chenilles de polygones, comme celles de nombreux autres groupes de Nymphalidae, ont des rangées d'épines ramifiées sur le dos et les côtés. Au sein de la famille, elles sont les seules, avec celle du Nymphalis vaualbum, à avoir une paire d'épines ramifiées sur la tête. Chez les Polygonia spp., mais pas chez le Nymphalis vaualbum, les ramifications des épines dorsales sont généralement regroupées en un ou deux points le long de la tige principale et ressemblent à des verticilles d'épines latérales (comme les branches d'un pin). La coloration des chenilles de polygones est extrêmement variable. Le corps peut être pâle, avec des mouchetures et des traits foncés ou, inversement, très foncé, avec des mouchetures pâles. Les épines peuvent être en bonne partie blanches, jaunes, rouges ou noires, ou combiner plusieurs de ces couleurs. Les épines dorsales sont habituellement blanches ou jaunes chez la plupart des espèces, mais généralement rouges ou orange chez le Polygonia interrogationis. Les chenilles des Polygonia faunus, satyrus, gracilis et oreas ont généralement le dos plus pâle que les côtés, alors que celles des P. interrogationis, comma et progne ont normalement le dos et les côtés de la même couleur.

Sous-famille des Limenitidinae (Amiraux)

Cette sous-famille de papillons de taille moyenne à grande a une distribution mondiale. Elle est représentée par 26 espèces en Amérique du Nord, mais par seulement quatre au Canada.

Les femelles déposent leurs oeufs individuellement sur les arbres hôtes. Les chenilles ressemblent à des déjections d'oiseaux lorsqu'elles sont jeunes; à maturité, elles ont deux épines barbelées sur le dessus de leur thorax renflé. Elles se nourrissent sur diverses essences, en particulier sur les saules (Salix spp.) et les peupliers (Populus spp.). Elles hibernent avant d'avoir achevé leur développement, dans un abri qu'elles se sont confectionné en enroulant une petite portion de l'extrémité d'une feuille.

Les chrysalides ont une forme irrégulière. Nos quatre espèces sont très étroitement apparentées et s'hybrident à divers degrés. Certaines des formes hybrides ont déjà été désignées par des noms de variété.

La plupart de nos amiraux ont le dessus des ailes foncé et traversé d'une bande blanche distinctive, mais plusieurs, comme le vice-roi (Limenitis archippus) et le Limenitis arthemis astyanax, imitent d'autres espèces de papillons diurnes qui ont un goût désagréable pour les oiseaux.

Nos quatre espèces se rencontrent généralement en milieu boisé et se nourrissent à l'âge adulte sur les fruits fermentés ou les déjections d'animaux. La plupart de ces espèces sont habituellement observées alors qu'elles se désaltèrent sur le sol humide.

Sous-famille des Apaturinae

Cette petite sous-famille est distribuée mondialement dans les régions tempérées et tropicales. Elle est représentée par un petit groupe d'espèces de taille moyenne dans le Nouveau Monde. Douze espèces volent en Amérique du Nord, et deux au Canada.

Les femelles déposent leurs oeufs individuellement ou par petits groupes sur les feuilles de la plante hôte. Les chenilles se nourrissent en petits groupes. Elles n'ont pas d'épines ramifiées, mais elles présentent deux cornes céphaliques épineuses. Leur corps est orné de bandes longitudinales, et le dernier segment est prolongé de deux « queues ». Nos espèces hibernent avant d'avoir achevé leur développement larvaire, enroulées dans des feuilles de la plante hôte. Chez nos deux espèces, la chrysalide est verte, plutôt aplatie, avec deux cornes céphaliques; elle repose à plat sur une feuille, contrairement à celles de la plupart des Nymphalidae, qui sont suspendues.

Les adultes ont les ailes de couleur fauve, avec des taches noires et blanches. Les femelles sont plus grandes que les mâles. Les ailes sont légèrement pointues chez le mâle, plus arrondies chez la femelle.

Nos deux espèces se rencontrent principalement en forêt, dans les habitats où pousse leur plante hôte, le micocoulier. Elles s'aventurent parfois dans les centres urbains, comme à Toronto et à Montréal, où cette essence est plantée à des fins ornementales. Les adultes ont un vol caractéristique alternativement battu et plané et se posent souvent sur les troncs d'arbre ou haut dans la cime des arbres hôtes. Comme les amiraux, ils se nourrissent sur les déjections d'animaux, les fruits en décomposition ou les écoulements de sève.

Sous-famille des Satyrinae (Satyres)

Cette grande sous-famille largement représentée à l'échelle mondiale compte une cinquantaine d'espèces en Amérique du Nord et 34 au Canada. La majorité des espèces sont de taille moyenne. Le dessus des ailes est presque toujours orange terne, brun ou gris-brun, et généralement orné d'au moins quelques ocelles. Chez toutes les espèces, la base de certaines nervures de l'aile antérieure est distinctement renflée et aurait une fonction auditive. La plupart des espèces ont un vol faible, sautillant et hésitant, mais d'autres, dont certaines espèces du genre Oeneis, ont un vol puissant.

Les chenilles sont vertes ou brunes et se camouflent bien dans leur environnement. Le corps est lisse, plus ou moins rétréci aux deux extrémités, et le dernier segment est habituellement divisé en deux « queues ». À l'état larvaire, tous les satyres se nourrissent sur des monocotylédones (graminées et cypéracées chez les espèces canadiennes). Les chrysalides sont lisses, sans ornementation, mais habituellement pourvues de deux cornes céphaliques.

Genre Erebia Dalman, 1816 (Alpins)

Le genre Erebia comprend plus d'une centaine d'espèces petites à moyennes distribuées en Europe, en Asie et en Amérique du Nord. La plupart des espèces habitent l'Ancien Monde. Parmi les 14 espèces rencontrées en Amérique du Nord, 13 sont présentes au Canada. Collectivement, les espèces du genre Erebia sont connues sous le nom d'alpins. Ce nom décrit bien l'habitat dans lequel évoluent la plupart des espèces.

Les ailes sont larges et arrondies, invariablement brun foncé ou noirâtres, souvent avec des taches d'un brun plus pâle, orange ou rougeâtres et des ocelles sur les deux ailes. Chez bon nombre des espèces, la femelle est plus pâle que le mâle. Les chenilles de nombreuses espèces ne sont pas décrites. Celles qui sont connues sont de couleur terne, sans ornementation ou parées de bandes indistinctes. La tête est grosse, et le corps est rétréci vers l'arrière et prolongé de deux courtes « queues ». À l'état larvaire, toutes les espèces se nourrissent de graminées, de cypéracées ou de joncacées. La chrysalide est formée dans une cellule sur le sol ou même sous les pierres, parfois dans un cocon rudimentaire. Les chrysalides sont courtes et trapues, avec la tête arrondie, sanscrochets sur le crémaster. Il n'y a jamais plus d'une génération par année, et certaines espèces nordiques ne produisent qu'une génération aux deux ans.

Les adultes ont un vol faible et se déplacent près du sol. La plupart des espèces visitent rarement les fleurs.

Genus Oeneis Hübner, 1819 (Nordiques)

Le genre Oeneis englobe 11 espèces au Canada, une autre en Californie, et de nombreuses autres dans l'Ancien Monde. Environ la moitié de nos espèces volent également en Eurasie. Toutes sont detaille moyenne et ont les ailes antérieures pointues et les ailes postérieures arrondies, les antennes courtes et le corps distinctement pubescent. La plupart des espèces ont les ailes foncées, habituellement gris foncé ou brunes, ce qui leur permet d'absorber la chaleur lorsqu'elles s'exposent au soleil dans leur habitat frais. Quelques petits ocelles sont souvent présents. En dessous, les ailes présentent une coloration cryptique; dès qu'ils referment leurs ailes, les papillons se confondent parfaitement avec leur environnement, qu'ils soient posés sur une roche ou un tronc d'arbre ou parmi des lichens ou des graminées.

Ces papillons sont connus sous le nom de nordiques. Ce nom leur convient bien, puisque la plupart d'entre eux vivent dans des régions arctiques, subarctiques ou alpines. Les chenilles de nombreuses espèces demeurent à décrire. Celles qui sont connues ont le corps pubescent, cylindrique, rétréci vers l'arrière et prolongé postérieurement de deux « queues » très courtes. Elles ont une bande foncée sur le dos, et jusqu'à six bandes alternativement foncées et pâles sur les côtés. Les chrysalides sont courtes et trapues, et formées directement sur le sol ou sous une pierre, souvent dans un cellule tapissée de soie. À ce que l'on sache, toutes les espèces se nourrissent de graminées et de cypéracées à l'état larvaire. Toutes les espèces mettent deux ans à atteindre l'âge adulte, hibernant une première fois au premier ou au deuxième stade larvaire, et la deuxième fois, au quatrième ou au cinquième stade larvaire. Dans certaines régions, quelques espèces volent seulement une année sur deux; les autres espèces volent tous les ans, mais leurs populations peuvent fluctuer considérablement d'une année à l'autre.

Les nordiques ont généralement un vol puissant, mais même les espèces moins rapides peuvent être très difficiles à capturer à cause des forts vents qui soufflent dans leurs habitats arctiques et alpins; en cas de danger, elles se laissent soulever et emporter par le vent. Les nordiques visitent rarement les fleurs et les mares de boue.

Sous-famille des Danainae (Monarque)

Cette sous-famille répandue à l'échelle mondiale atteint sa diversité maximale dans les tropiques. Quatre espèces se rencontrent en Amérique du Nord. Une de ces espèces, le monarque, immigre chaque année au Canada. Les adultes sont grands, brillamment colorés, et ont un goût repoussant pour les prédateurs. Comme les autres Nymphalidae, ils ont les pattes antérieures atrophiées.

Les chenilles sont vivement colorées. Elles n'ont pas d'épines, mais elles ont généralement au moins une paire d'appendices charnus. Elles se nourrissent de plantes vénéneuses de la famille de l'asclépiade (Asclépiadacées) et de l'apocyn (Apocynacées). Les chrysalides sont arrondies, sans projections, ornées de points brillants dorés et rouges.

© 2003. Traduit de l'anglais avec la permission de Ross A. Layberry, Peter W. Hall et J. Donald Lafontaine (The Butterflies of Canada, University of Toronto Press; 1998). Photos de spécimens courtoisie de John T. Fowler.